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Núcleo y nucléolo

NÚCLEO

Fue descubierto por Brown y está presente en todas las células eucariotas, excepto en eritrocitos. Es el orgánulo que alberga la información genética y todos sus componentes están relacionados con el metabolismo del ADN.

Estructuralmente, manifiesta dos estados diferenciados:

A. NÚCLEO INTERFÁSICO

1. CARACTERÍSTICAS GENERALES.

a) El núcleo aparece rodeado por la envoltura nuclear.

b) Su forma varía según el tipo de célula y el momento de su ciclo:

c) Su volumen varía según el tipo de célula. Aumenta antes de la división.

d) La relación N/C es variable:

e) Normalmente hay un núcleo por célula excepto en los:

f) La posición es variable, pero característica para cada tipo celular:

2. COMPONENTES DEL NÚCLEO INTERFÁSICO.

REGIÓN COMPONENTES
ENVOLTURA NUCLEAR – Membrana nuclear externa- Espacio intermembrana.- Membrana nuclear interna.
INTERIOR NUCLEAR – Nucleoplasma o matriz nuclear.- Material genético: cromatina y nucléolo.

La envoltura esta entrelazada en dos redes de filamentos intermedios: lámina nuclear en el interior que constituye el soporte de la membrana interna, y una capa menos organizada de filamentos intermedios que rodea la membrana nuclear externa.

B. ENVOLTURA NUCLEAR.

1. ULTRAESTRUCTURA.

2. COMPLEJO DEL PORO.

Aparece en animales y vegetales. Su número varía según los tipos de células y condiciones fisiológicas:

La distribución de los poros es al azar en las células somáticas, y con patrones más o menos poligonales (hexagonal) en las células germinales. Aparece como una estructura cilíndrica hueca (anillo de 40-100 nm de diámetro). Con el ME sé a visto que tiene configuración ORTOGONAL, formado por 8 subunidades. El anillo consta de un material amorfo menos definido de consistencia fibrilar y adherido a la membrana interna nuclear.

El complejo del poro nuclear está compuesto de más de 100 proteínas diferentes, ordenadas con una simetría octogonal. Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:

3. LAMINA FIBROSA O NUCLEAR.

Se sitúa en la cara nucleoplásmica de la membrana nuclear interna. Es una red fibrosa de 50 a 80 nm de espesor y constituida por anillos, espirales, y fibrillas sueltas de naturaleza proteica constituidas por tres polipéptidos que forman las láminas A, B, y C. Se asocian con canales internos del complejo del poro.

Las láminas A y C son muy semejantes y casi idénticas a los filamentos intermedios. Se cree que sirven como guía para la salida de sustancias desde el nucleoplasma.

Ha sido encontrada sólo en eucariotas superiores y su función es:

4. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA NUCLEAR.

Sus componentes son prácticamente los mismos que en el RE.

5. FUNCIONES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR.

C. INTERIOR NUCLEAR.

1. NUCLEOPLASMA. Es una matriz semifluida situada en el interior nuclear que contiene:

Al ME se observan complejos ribonucleoprotéicos que tienen organización fibrilar y granular:

COMPLEJOS RIBONUCLÉICOS CARACTERÍSTICAS
Fibrillas pericromatínicas Formadas por ARN 45S y proteínas. Se localiza en la periferia de la cromatina condensada.
Gránulos pericromatínicos Son puntos de almacenamiento de ARN localizados en la periferia de la cromatina condensada. Es ARN mensajero junto con proteínas (RNPhn).
Gránulos interocromatínicos Están conectados mediante fibrillas formando una red. Contienen ARN.

2. CROMATINA.

Es un complejo de desoxirribonucleoproteínas que representa el genoma de la célula eucariota. La cromatina aislada tiene tres componentes principales:

La cromatina recibe este nombre por su capacidad de teñirse con colorantes básicos. Al M.E. se observa una masa amorfa, pero es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organización. Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización y condensación (nucleosoma, collar de perlas, fibra de 30 nm). Estos niveles de organización permiten empaquetar grandes cantidades de ADN, asociado a las histonas, en el reducido volumen nuclear.

3. PROTEÍNAS DEL INTERIOR NUCLEAR.

3.1. HISTONAS.

Son proteínas muy básicas debido a la presencia abundante de arginina y lisina (10-24%). Hay 5 clases de PH (H1, H2A, H2B, H3, H4), todas ellas de bajo peso molecular y con un alto grado de conservación a lo largo de la filogenia. La H1 es la menos conservada y H3 y H4 las más conservadas.

a) Los aminoácidos básicos están en los extremos N y C terminal (bloque catiónico) y son los que se unen a los grupos fosfato del DNA. No adoptan una conformación globular.

b) En la parte central de la molécula hay aminoácidos hidrofóbicos que adoptan estructura globular, son los que permiten la interacción entre las histonas. Los residuos apolares son modificados covalentemente por metilación, acetilación, fosforilización, ADP-ribosilación y unión de ubiquitina. Estas modificaciones sirven de señal o modifican la organización de la cromatina.

Histona Nº residuos Pm Lys (%) Arg (%) Modificación
H1 213 21.000 27,7 1,4 Fosforilación
H2A 129 13.900 10,9 9,3 Fosforilación, acetilación
H2B 125 13.774 15,2 6,1 Fosforilación, acetilación
H3 135 15.273 9,6 13,3 Acetilación, metilación fosforilación
H4 102 11.236 10,8 13,7 Acetilación, metilación fosforilación

3.2. PROTEÍNAS NO HISTÓNICAS.

Son proteínas que participan en la condensación de la cromatina en los cromosomas y en los movimientos de los mismos. Estas proteínas son:

a) Proteínas fibrilares con función mecánica:

b) Proteínas globulares con función enzimática o reguladora:

4. EL NUCLEOSOMA

4.1. ESTRUCTURA DEL NUCLEOSOMA.

La cromatina de los cromosomas interfásicos aparece con una distribución fibrilar. Tiene un diámetro medio de 20 nm y no es un cilindro liso y uniforme, sino que presenta irregularidades. Al tratar la cromatina interfásica con DNAasa (desoxirribonucleasa endógena) aparecen fragmentos de 200 pb o múltiplos de este. De aquí se deduce que el DNA tiene zonas protegidas por las histonas que están distribuidas de forma regular a lo largo de la fibra de cromatina.

Se denomina NUCLEOSOMA a una subunidad repetitiva de la cromatina con aspecto de collar o rosario de cuentas. Está formado por:

El centro del nucleosoma tienen un diámetro de 11 nm y una altura de 6 nm. Alrededor del núcleo se sitúan 1.8 vueltas de espiral de ADN que equivalen a 146 pares de bases. El linker también forma parte del nucleosoma y participa en el empaquetamiento de la cromatina para formar la fibra gruesa de 30 nm (fibra B) que es estable en el núcleo interfásico (la forma más extendida de DNA).

4.2. EMPAQUETAMIENTO DE LA FIBRA BÁSICA DE CROMATINA.

Las histonas se asocian de manera ORDENADA para formar un nucleosoma.

Las INTERACCIONES ADN-histonas son inespecíficas

a) La fibra fina de 10 nm se asocia para dar una fibra gruesa de 30 nm que contienen 6 nucleosomas por vuelta de solenoide y lleva la H1 en el interior. La H1 arrastra a los nucleosomas para que se asocien.

b) Los supersolenoides estarían formados por el enrrollamiento de solenoides (300 nm), dando una fibra de 700 nm. Este modelo corresponde al cromosoma metafásico en el que se distinguen varios niveles de empaquetamiento:

c) En el núcleo interfásico, la fibra gruesa de 30 nm se encuentra formando lazos y superenrrollamientos que dan un nivel de empaquetamiento de 1000 a 2000 veces.

D. TIPOS DE CROMATINA.

TIPO DE CROMATINA CARACTERÍSTICAS
EUCROMATINA Es el DNA patrón en el núcleo interfásico, que se transcribe. Es cromatina no condensada (en estado difuso) y no es visible al MO. La capacidad de mutación es mayor que en la heterocromatina.
HETEROCROMATINA Constituye los cromosomas y aparece al iniciarse el ciclo mitótico o en las regiones cromosómicas que permanecen condensadas en interfase. Este ADN es genéticamente inactivo y se replica más tardíamente. Origina los CROMOCENTROS de los cromosomas politénicos de algunos dipteros. tipos de heterocromatina:a) H. CONSTITUTIVA: contiene ADN que no se expresa nunca. Es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las células y durante todo el ciclo celular y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Todavía se sabe poco sobre su función. En humanos se localiza en el ADN satélite y en el centrómero, que es de presencia y acción constante.b) H. FACULTATIVA: Comprende zonas distintas en diferentes células, ya que representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada tipo de célula durante la diferenciación celular. Se expresa según el tejido y puede pasar a eucromatina cuando se activa su expresión. Ejemplo: cromosoma X inactivado por Lyonización que forma los cuerpos de Barr. En los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y aumenta cada vez más conforme se especializan las células de los diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden transcribirse.

E. CROMOSOMAS.

1. NOMENCLATURA.

2. TAMAÑO.

La referencia es el cromosoma metafásico. Teniendo en cuenta la técnica de fijación, el tamaño varía según las especies. Los cromosomas del hombre, en fila india, tienen una longitud de 220 micras. El tamaño va de 1 a 10 micras (la media es de 5 micras), y el grosor es de 0.6 micras. La cantidad de DNA que hay en una célula tiene una longitud aproximada de 1.75 m.

Según el tamaño, se pueden clasificar en cromosomas:

3. NÚMERO.

Los descubridores del número exacto de cromosomas en la especie humana fueron Tjio y Levan. En el hombre son 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales (X, Y).

El número de cromosomas varía según especies. La mayoría de las especies llevan en sus células somáticas dos juegos idénticos de cromosomas (2n o nº diploide). En el hombre, el número diploide es 46 y el número haploide es 23 (sólo en los gametos).

4. ESTRUCTURA EXTERNA.

El cromosoma metafásico está formado por dos cromátidas y el anafásico por una sola cromátida. Según la posición del centrómero o constricción primaria en los cromosomas metafásicos, se clasifican en:

5. CARIOTIPO.

Es el conjunto de características morfológicas externas (forma, tamaño y número) de los cromosomas de una célula, clasificados de una manera sistemática en la que los pares de cromosomas se ordenan en relación con su tamaño decreciente y forma (posición del centrómero).

Los grupos que comprende el cariotipo humano son los siguientes:

GRUPO CROMOSOMAS CARACTERÍSTICAS
A 1, 2, 3 Cromosomas grandes casi metacéntricos
B 4, 5 Cromosomas grandes submetacéntricos
C 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, X Cromosomas medianos submetacéntricos
D 13, 14, 15 Cromosomas subtelocéntricos
E 16, 17, 18 Cromosomas pequeños metacéntricos y submetacéntricos
F 19, 20 Cromosomas metacéntricos más pequeños que los del grupo E
G 21, 22, Y Cromosomas muy pequeños subtelocéntricos

Un IDIOGRAMA es la representación esquemática del tamaño, forma y patrón de bandas de todo el complemento cromosómico, los cromosomas se sitúan alineados por el centrómero, y con el brazo largo siempre hacia abajo.

Para obtener el cariotipo se toma una muestra de sangre periférica, se separan las células y después se cultivan en un medio al que se le añade fitohemaglutinina (estimula la división celular de los linfocitos). Después de dos días se bloquea la división mitótica en metafase con colchicina y se llevan las células a un medio hipotónico en el que se rompen las células y se separan los cromosomas. Se recogen los cromosomas y se tiñen.

La cromatina sexual (corpúsculos de Barr) se puede determinar en leucocitos polimorfos nucleares, donde aparecen con forma de tambor en la periferia del núcleo (3-4% de los PMN).

NUCLÉOLO

A. ESTRUCTURA.

B. ULTRAESTRUCTURA.

a) Al ME se ha visto un componente:

b) El NUCLEOLEMA es un compuesto fibrilar enrrollado, formado por un conjunto de gránulos empaquetados que forman fibrillas de 5 nm de diámetro.

c) El componente granular corresponde a subunidades ribosomales en proceso de maduración y el fibrilar a moléculas del ARNr asociados a proteínas.

d) La cromatina rodea el nucléolo y penetra en el interior de este, distinguiéndose cromatina perinucleolar e intranucleolar.

C. FUNCIÓN.

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