Última actualización: 29/08/2026 por EMEI
Los virus representan entidades biológicas acelulares, caracterizadas por su condición de parásitos intracelulares obligados. Carecen de metabolismo propio y de maquinaria para la síntesis proteica, dependiendo de forma absoluta de la célula hospedadora para su replicación. Desde una perspectiva molecular, un virus actúa como un vector de información genética, diseñado para transferir su genoma (ADN o ARN) de una célula a otra, evadiendo la respuesta inmunitaria y subvirtiendo las vías de señalización celular. El estudio detallado de su arquitectura, composición bioquímica y estrategias de replicación constituye el pilar fundamental de la virología médica y la epidemiología molecular, permitiendo el desarrollo de terapias antivirales dirigidas y vacunas de nueva generación.
Definiciones Fundamentales en Virología Molecular
Para comprender la biología estructural de los agentes virales, es imperativo establecer una nomenclatura precisa de sus componentes moleculares:
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Cápsida: Es la cubierta proteica estructurada que rodea y protege al ácido nucleico (AN) viral. En virus con simetría icosaédrica, el ensamblaje puede producir cápsidas vacías (carentes de genoma) como subproductos aberrantes o intermediarios del ciclo de replicación.
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Nucleocápsida: Representa el complejo supramolecular formado por el ácido nucleico viral íntimamente asociado a la cápsida proteica. En los virus desnudos, la nucleocápsida constituye la totalidad de la partícula infecciosa.
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Unidades Estructurales (Protómeros): Son los bloques de construcción proteicos básicos que conforman la cápsida. Frecuentemente, resultan del ensamblaje oligomérico de múltiples polipéptidos no idénticos codificados por el genoma viral.
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Capsómeros: Unidades morfológicas discretas observables mediante microscopía electrónica en la superficie de las partículas virales icosaédricas. Están constituidos por la agregación geométrica de subunidades polipeptídicas (unidades estructurales).
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Cubierta o Envoltura Lipídica: Membrana de naturaleza lipoproteica que circunda a la nucleocápsida en ciertas familias virales. Se adquiere mediante un proceso de gemación a través de las membranas de la célula hospedadora (membrana plasmática, retículo endoplásmico o aparato de Golgi). En esta bicapa lipídica se insertan las glicoproteínas virales (peplómeros), esenciales para el reconocimiento del receptor celular.
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Virión: Es la partícula viral madura, completa y estructuralmente intacta, con capacidad infectiva plena. Su función biológica es garantizar la protección y el transporte del genoma viral en el medio extracelular hasta alcanzar una nueva célula susceptible.
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Virus Defectuosos (Partículas Interfiriendo Defectuosas – DIPs): Partículas virales que presentan deleciones o mutaciones críticas en su genoma, haciéndolas funcionalmente deficientes en una o más fases del ciclo de replicación. Requieren la coinfección con un «virus auxiliar» (helper virus) para replicarse y pueden modular o interferir competitivamente con la replicación de los virus competentes.
Composición Bioquímica de las Partículas Virales
La complejidad bioquímica de los virus varía drásticamente entre familias, pero todos comparten componentes macromoleculares básicos adaptados para la invasión y el secuestro celular.
Ácidos Nucleicos (Genoma Viral)
El genoma viral está constituido por una única naturaleza de ácido nucleico: ARN o ADN, que puede presentarse en conformación de cadena doble (ds) o sencilla (ss). En el laboratorio, estos ácidos nucleicos pueden diferenciarse mediante fluorocromos intercalantes como el naranja de acridina, que emite fluorescencia diferencial (verde para dsDNA/dsRNA y roja para ssDNA/ssRNA) bajo excitación ultravioleta.
El genoma puede consistir en una única molécula continua o estar segmentado en múltiples fragmentos. Una característica evolutiva notable es la presencia de bases nitrogenadas modificadas exclusivas de ciertos linajes virales. Por ejemplo, numerosos bacteriófagos incorporan bases metiladas o glicosiladas (como la 5-hidroximetilcitosina) en su ADN. Esta modificación epigenética actúa como un escudo estérico, protegiendo al genoma viral contra la degradación por las endonucleasas de restricción presentes en el espacio periplásmico y citoplasma de las bacterias hospedadoras.
Proteínas Virales
Las proteínas constituyen la fracción macromolecular mayoritaria del virión, representando entre el 50% y el 90% de su masa total. Se clasifican topológica y funcionalmente en:
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Proteínas de Superficie:
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Proteínas de la cápsida: Conforman los capsómeros y determinan la antigenicidad principal en virus desnudos.
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Proyecciones de la envoltura (Peplómeros): Glicoproteínas transmembrana que median la adhesión y fusión viral. Frecuentemente poseen actividad enzimática intrínseca, como la neuraminidasa en la familia Orthomyxoviridae (virus de la gripe), crucial para la liberación de la progenie viral.
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Proteínas celulares residuales: Proteínas integrales de la membrana de la célula hospedadora que quedan atrapadas en la envoltura viral durante la gemación (ej. moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad o marcadores CD).
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Proteínas Internas:
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Proteína Matriz (M): Proteína estructural que tapiza la cara interna de la envoltura lipídica, estabilizando la partícula y mediando la interacción entre la nucleocápsida y las glicoproteínas de superficie.
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Proteínas asociadas al ácido nucleico: Proteínas de carácter básico (ricas en arginina y lisina), análogas a las histonas eucariotas, que neutralizan la carga negativa del esqueleto fosfodiéster y facilitan la compactación del genoma.
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Enzimas empaquetadas: Transcriptasas, polimerasas (ej. ARN polimerasa dependiente de ARN, transcriptasa inversa) e integrasas asociadas a la nucleocápsida, indispensables para iniciar la replicación inmediatamente tras la decapsidación en el citoplasma.
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Glúcidos y Lípidos
Por regla general, los lípidos y carbohidratos presentes en el virión no son codificados por el genoma viral, sino secuestrados de la célula hospedadora durante el ensamblaje. Sin embargo, existen excepciones notables:
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Familia Poxviridae: Sintetizan lípidos específicos de novo que se incorporan a sus complejas membranas externas.
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Familia Orthomyxoviridae (Mixovirus): Aunque el esqueleto polipeptídico de sus glicoproteínas es de origen viral, los patrones de glicosilación (adición de residuos de glúcidos) dependen de las glicosiltransferasas del hospedador, generando firmas de carbohidratos que influyen en la evasión inmunitaria.
Arquitectura y Simetría Viral
Los virus exhiben una organización geométrica exquisita, optimizada para maximizar el volumen interno de empaquetamiento utilizando el menor número posible de genes estructurales. La resolución de estas estructuras se ha logrado mediante técnicas biofísicas avanzadas como la difracción de rayos X y la criomicroscopía electrónica. Clásicamente, la observación de la simetría viral requiere tinción negativa con sales de metales pesados (como el fosfotungstato de potasio o el acetato de uranilo), que penetran en las hendiduras de la partícula, creando un contraste que resalta la topografía superficial.

1. CÁPSIDA.
Los adelantos en las técnicas de difracción de rayos X y en la microscopía electrónica han hecho posible resolver diferencias sutiles en la morfología básica del virus.
El estudio de la simetría viral en el microscopio electrónico requiere el uso de colorantes con metales pesados (fosfotungstato de potasio) para acentuar la estructura de la superficie. El metal pesado penetra en la partícula viral como una nube y resalta la estructura superficial de los virus mediante «tinción negativa». La arquitectura viral puede agruparse en 3 tipos:
- Simetría helicoidal: mixovirus.
- Simetría cúbica (icosaédrica en virus animales): adenovirus.
- Simetría compleja: poxvirus.

La arquitectura de las nucleocápsidas se clasifica en tres grandes categorías de simetría:
1. Simetría Icosaédrica (Cúbica)
Un icosaedro es un poliedro regular compuesto por 20 caras (triángulos equiláteros), 30 aristas y 12 vértices. Presenta ejes de simetría rotacional de orden 5, 3 y 2. Esta conformación es termodinámicamente la más estable para encerrar un espacio esférico.

La cápsida icosaédrica está constituida por capsómeros, los cuales se ensamblan a partir de monómeros proteicos. Dependiendo de su posición geométrica en el icosaedro, los capsómeros adoptan dos conformaciones:
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Pentones (Capsómeros pentaméricos): Formados por 5 monómeros, se localizan exclusivamente en los 12 vértices del icosaedro.
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Hexones (Capsómeros hexaméricos): Formados por 6 monómeros, ocupan las caras y las aristas del poliedro.
El número total de capsómeros (N) en una cápsida icosaédrica está matemáticamente restringido y se calcula mediante el número de triangulación (T), que representa el número de triángulos asimétricos más pequeños en los que se puede subdividir cada cara del icosaedro.
Las fórmulas fundamentales son:
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N = 10(n-1)² + 2 (donde n es el número de capsómeros en un lado del triángulo equilátero).
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N = 10T + 2
Ejemplos de complejidad creciente según su número de triangulación (T):
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Bacteriófago phiX174 (Familia Microviridae): T=1, posee la cápsida más simple con solo 12 pentones (N=12).
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Familia Picornaviridae: T=3 (pseudo T=3), N=32 capsómeros.
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Familia Papillomaviridae / Polyomaviridae: T=7, N=72 capsómeros.
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Familia Reoviridae: T=9, N=92 capsómeros.
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Familia Herpesviridae: T=16, N=162 capsómeros.
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Familia Adenoviridae: T=25, N=252 capsómeros.
2. Simetría Helicoidal
En este modelo, los monómeros proteicos (idénticos entre sí) se ensamblan de forma helicoidal alrededor de un eje central, formando una estructura tubular que alberga al ácido nucleico en una estría o surco interno. El sentido de giro de la hélice es habitualmente dextrógiro (hacia la derecha).
Esta conformación confiere una extraordinaria estabilidad termodinámica, ya que cada monómero interactúa con múltiples subunidades adyacentes (hasta 6 interacciones por monómero). La longitud de la cápsida helicoidal no está predeterminada por la geometría, sino que es dictada directamente por la longitud del ácido nucleico empaquetado.
Variantes de la simetría helicoidal:
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Tubo rígido y desnudo: Característico de virus vegetales como el Virus del Mosaico del Tabaco (TMV).
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Tubo flexible (siempre envueltos en virus animales):
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Regular: Presente en Orthomyxoviridae (gripe) y Rhabdoviridae (rabia, con su característica forma de bala).
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Irregular: Observado en Paramyxoviridae (virus respiratorio sincitial, sarampión), donde la nucleocápsida se pliega de forma laxa dentro de la envoltura pleomórfica.
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3. Simetría Compleja
Ciertos virus poseen arquitecturas que no se ajustan estrictamente a los modelos icosaédricos o helicoidales puros.
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Bacteriófagos (Orden Caudovirales): Presentan una estructura binal. Poseen una cabeza icosaédrica (que alberga el ADN) unida a una cola helicoidal contráctil, terminada en una placa basal con fibras de anclaje que actúan como jeringas moleculares para inyectar el genoma en la bacteria.
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Familia Poxviridae (ej. virus de la viruela): Son los virus animales más grandes y complejos. Carecen de una cápsida típica; en su lugar, poseen un núcleo (core) en forma de disco bicóncavo que contiene el ADN, flanqueado por dos «cuerpos laterales» proteicos, todo ello rodeado por una membrana externa lipoproteica con túbulos superficiales.
La Envoltura o Cubierta Lipoproteica
La presencia o ausencia de envoltura divide a los virus en dos grandes fenotipos: envueltos y desnudos. La envoltura es una bicapa lipídica derivada de las membranas del hospedador, pero profundamente modificada por la inserción de glicoproteínas codificadas por el virus.

Estas glicoproteínas virales determinan el tropismo tisular (especificidad por receptores celulares) y constituyen los principales antígenos neutralizantes diana del sistema inmunitario adaptativo. Los virus envueltos son inherentemente más lábiles y susceptibles a la desecación, detergentes y solventes lipídicos (como el éter o el cloroformo) que los virus desnudos, lo que condiciona su epidemiología y vías de transmisión (requiriendo contacto directo o fluidos biológicos).
Dimensiones y Escala Biométrica
El tamaño de las partículas virales abarca un espectro muy amplio, medido en nanómetros (nm), en marcado contraste con las bacterias y células eucariotas que se miden en micrómetros (µm).

Mediante técnicas de ultrafiltración y microscopía electrónica, se ha establecido que el diámetro viral oscila entre los 20 nm y los 300 nm:
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Virus pequeños (20-30 nm): Familia Picornaviridae (ej. Poliovirus) y Parvoviridae.
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Virus medianos (80-120 nm): Familia Orthomyxoviridae y Adenoviridae.
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Virus gigantes (hasta 300 nm): Familia Poxviridae, cuyo tamaño rivaliza con el de las bacterias más pequeñas (micoplasmas) y bacterias intracelulares obligadas (clamidias).
Genómica Viral: Diversidad de los Ácidos Nucleicos
El genoma viral exhibe una plasticidad y diversidad sin parangón en la biología celular. La clasificación genómica se basa en múltiples parámetros estructurales:
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Naturaleza Química: ADN o ARN. Nunca ambos simultáneamente en la misma partícula madura (con la excepción de trazas de ARN cebador en algunos virus ADN).
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Conformación de la Cadena:
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Monocatenaria (ss – single-stranded).
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Bicatenaria (ds – double-stranded).
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Bicatenaria con regiones monocatenarias (ej. Hepadnaviridae).
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Topología:
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Lineal.
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Circular (ej. Papillomaviridae).
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Segmentada (múltiples moléculas independientes, ej. Orthomyxoviridae con 8 segmentos de ARN).
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Polaridad o Sentido (para genomas ssRNA):
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Sentido positivo (+): El ARN genómico tiene la misma polaridad que el ARN mensajero (ARNm) celular y puede ser traducido directamente por los ribosomas del hospedador inmediatamente tras la infección.
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Sentido negativo (-): El ARN genómico es complementario al ARNm. Requiere que el virus empaquete una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) en el virión para transcribir el genoma a ARNm antes de la traducción.
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Ambisentido (+/-): Segmentos genómicos que contienen regiones codificantes tanto en sentido positivo como negativo (ej. Arenaviridae).
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Sistemas de Clasificación y Taxonomía Viral
La taxonomía viral moderna integra datos morfológicos, genómicos y estrategias de replicación para establecer relaciones filogenéticas y operativas.
Criterios de Clasificación
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Características Primarias: Naturaleza del genoma (ADN/ARN, ss/ds, polaridad, segmentación), morfología de la cápsida (simetría), presencia o ausencia de envoltura lipídica y dimensiones del virión.
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Características Secundarias: Estrategia de replicación intracelular, mecanismos de transcripción y traducción, sitio de ensamblaje (núcleo vs. citoplasma) y susceptibilidad a agentes físicos o químicos.
Clasificación Taxonómica del ICTV
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), establecido en 1966, mantiene el sistema universal de clasificación taxonómica. Este sistema evalúa propiedades físico-químicas (masa molecular, densidad de flotación, estabilidad al pH), genómicas (mapas de restricción, secuencias) y biológicas (rango de hospedadores, tropismo, vectores de transmisión).
La jerarquía taxonómica estándar sigue el siguiente esquema de sufijos:
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Orden: -virales (ej. Caudovirales, Herpesvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales).
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Familia: -viridae (ej. Poxviridae, Herpesviridae, Parvoviridae, Retroviridae).
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Subfamilia: -virinae (ej. Alphaherpesvirinae).
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Género: -virus (ej. Enterovirus, Lentivirus).
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Especie: Nombre descriptivo (ej. Human immunodeficiency virus 1).
Ruta de Clasificación Ejemplar (Familia Picornaviridae):
Virus desnudos, de simetría icosaédrica, genoma ssRNA(+), transmisión predominantemente fecal-oral o respiratoria. Incluye géneros clínicamente relevantes:
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Género Enterovirus (ej. Poliovirus 1, 2, 3).
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Género Cardiovirus (ej. Mengovirus).
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Género Rhinovirus (ej. Rhinovirus humano A).
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Género Aphthovirus (ej. Virus de la fiebre aftosa).
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Género Hepatovirus (ej. Virus de la hepatitis A).
Ruta de Clasificación Ejemplar (Familia Retroviridae, Género Lentivirus):
La definición de especie viral a menudo integra el hospedador natural y la patología asociada. El género Lentivirus incluye:
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VIH-1 (Human immunodeficiency virus 1).
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VIH-2 (Human immunodeficiency virus 2).
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SIV (Simian immunodeficiency virus).
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FIV (Feline immunodeficiency virus).
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BIV (Bovine immunodeficiency virus).
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Virus Visna-maedi (ovinos).
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EIAV (Virus de la anemia infecciosa equina).
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CAEV (Virus de la artritis y encefalitis caprina).
Clasificación de Baltimore
Desarrollada por el virólogo y Premio Nobel David Baltimore, esta clasificación complementa la taxonomía del ICTV enfocándose exclusivamente en el mecanismo de producción de ARN mensajero (ARNm). Dado que todos los virus deben sintetizar ARNm de polaridad positiva para que los ribosomas celulares traduzcan sus proteínas, la ruta desde el genoma viral hasta el ARNm define siete grupos fundamentales:

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Grupo I: Virus ADN bicatenario (dsDNA). La transcripción a ARNm se realiza mediante la ARN polimerasa II celular (ej. Adenoviridae, Herpesviridae, Papillomaviridae) o viral (ej. Poxviridae).
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Grupo II: Virus ADN monocatenario (ssDNA). Requieren la síntesis de una cadena de ADN complementaria para formar un intermediario dsDNA antes de la transcripción (ej. Parvoviridae).
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Grupo III: Virus ARN bicatenario (dsRNA). Utilizan una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) empaquetada en el virión para transcribir el ARNm a partir de la cadena negativa del dsRNA (ej. Reoviridae).
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Grupo IV: Virus ARN monocatenario positivo (+ssRNA). El genoma actúa directamente como ARNm y es traducido inmediatamente tras la entrada a la célula (ej. Picornaviridae, Togaviridae, Flaviviridae).
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Grupo V: Virus ARN monocatenario negativo (-ssRNA). El genoma no es infeccioso por sí mismo. Requieren una RdRp viral empaquetada para transcribir el genoma a ARNm de polaridad positiva (ej. Orthomyxoviridae, Rhabdoviridae, Paramyxoviridae).
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Grupo VI: Virus ARN monocatenario positivo con intermediario de ADN (+ssRNA-RT). Utilizan la enzima transcriptasa inversa (RT) para retrotranscribir su ARN a un dsDNA proviral, que se integra en el genoma del hospedador y es transcrito por la polimerasa celular (ej. Retroviridae).
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Grupo VII: Virus ADN bicatenario con intermediario de ARN (dsDNA-RT). Poseen un genoma dsDNA parcial que se transcribe a un ARN pregenómico, el cual es posteriormente retrotranscrito a ADN genómico durante el ensamblaje viral (ej. Hepadnaviridae como el virus de la hepatitis B).
Tabla Comparativa Técnica: Familias Virales de Relevancia Médica
| Familia Viral | Genoma (Baltimore) | Simetría de la Cápsida | Envoltura Lipídica | Tamaño Promedio | Especie / Patógeno Representativo |
| Parvoviridae | ssDNA (Grupo II) | Icosaédrica | No (Desnudo) | 18 – 26 nm | Parvovirus B19 |
| Papillomaviridae | dsDNA (Grupo I) | Icosaédrica | No (Desnudo) | 52 – 55 nm | Virus del papiloma humano (VPH) |
| Adenoviridae | dsDNA (Grupo I) | Icosaédrica | No (Desnudo) | 70 – 90 nm | Adenovirus humano |
| Herpesviridae | dsDNA (Grupo I) | Icosaédrica | Sí | 150 – 200 nm | Virus del herpes simple (VHS-1/2) |
| Poxviridae | dsDNA (Grupo I) | Compleja | Sí (Múltiples) | 200 x 300 nm | Virus de la viruela (Variola virus) |
| Hepadnaviridae | dsDNA-RT (Grupo VII) | Icosaédrica | Sí | 42 nm | Virus de la hepatitis B (VHB) |
| Picornaviridae | +ssRNA (Grupo IV) | Icosaédrica | No (Desnudo) | 22 – 30 nm | Poliovirus, Rhinovirus |
| Flaviviridae | +ssRNA (Grupo IV) | Icosaédrica | Sí | 40 – 60 nm | Virus del dengue, Virus de la hepatitis C |
| Coronaviridae | +ssRNA (Grupo IV) | Helicoidal | Sí | 120 – 160 nm | SARS-CoV-2 |
| Orthomyxoviridae | -ssRNA (Grupo V) | Helicoidal | Sí | 80 – 120 nm | Virus de la influenza A, B, C |
| Paramyxoviridae | -ssRNA (Grupo V) | Helicoidal | Sí | 150 – 300 nm | Virus respiratorio sincitial (VRS), Sarampión |
| Rhabdoviridae | -ssRNA (Grupo V) | Helicoidal | Sí | 75 x 180 nm | Virus de la rabia |
| Retroviridae | +ssRNA-RT (Grupo VI) | Icosaédrica / Cónica | Sí | 80 – 100 nm | Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) |
| Reoviridae | dsRNA (Grupo III) | Icosaédrica (Doble) | No (Desnudo) | 60 – 80 nm | Rotavirus |
Preguntas Frecuentes (FAQ)
¿Por qué los virus con genoma ARN de polaridad negativa (-ssRNA) deben empaquetar su propia polimerasa en el virión?
El genoma de polaridad negativa es complementario al ARN mensajero y no puede ser traducido directamente por los ribosomas celulares. Por ello, el virus debe introducir una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) preformada en la célula para transcribir inmediatamente el genoma a ARNm de polaridad positiva y desencadenar la infección.
¿Qué implicación clínica tiene la presencia de una envoltura lipídica en la viabilidad de un virus?
Los virus envueltos dependen de la integridad de su bicapa lipídica para mantener la conformación de las glicoproteínas de anclaje. Esto los hace altamente susceptibles a la desecación, el calor, los detergentes y los solventes orgánicos, limitando su transmisión a contactos directos o fluidos biológicos, a diferencia de los virus desnudos que resisten condiciones ambientales extremas y el pH ácido del tracto gastrointestinal.
¿Cómo evaden los bacteriófagos la degradación por las enzimas de restricción bacterianas?
Muchos bacteriófagos modifican epigenéticamente su genoma de ADN incorporando bases nitrogenadas metiladas o glicosiladas (como la 5-hidroximetilcitosina) durante la replicación. Estas modificaciones alteran los sitios de reconocimiento palindrómicos, impidiendo que las endonucleasas de restricción del espacio periplásmico y citoplasma bacteriano escindan el genoma viral.
¿Cuál es la diferencia fundamental entre la clasificación taxonómica del ICTV y la clasificación de Baltimore?
La clasificación del ICTV es un sistema filogenético y estructural que agrupa a los virus en órdenes, familias y géneros basándose en su morfología, tipo de genoma y propiedades físico-químicas. En contraste, la clasificación de Baltimore es un sistema funcional que categoriza a los virus exclusivamente según la ruta molecular que utilizan para sintetizar su ARN mensajero (ARNm) a partir de su genoma original.
¿Qué determina el número de triangulación (T) en las cápsidas de simetría icosaédrica?
El número de triangulación (T) es un parámetro matemático que describe la complejidad geométrica y el tamaño de una cápsida icosaédrica. Indica el número de sub-triángulos asimétricos en los que se divide cada una de las 20 caras del icosaedro, permitiendo calcular el número total de capsómeros mediante la fórmula N = 10T + 2. A mayor valor de T, mayor es el volumen interno disponible para empaquetar genomas virales más extensos.


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