A. DEFINICIONES EN VIROLOGÍA.
1. CÁPSIDA.
Es la envoltura proteínica que envuelve al ácido nucleico (AN) del genoma. Las cápsidas vacías pueden ser subproductos del ciclo de replicación de los virus con simetrías icosaédrica.
2. NUCLEOCÁPSIDA.
Es la cápsida junto con el AN encapsulado.
3. UNIDADES ESTRUCTURALES.
Son los bloques proteínicos básicos de la envoltura. Suelen ser la acumulación de más de un polipéptido no idéntico.
4. CAPSÓMEROS.
Unidades morfológicas que se observan en el microscopio electrónico sobre la superficie de las partículas víricas icosaédricas. Los capsómeros están formados por subunidades polipeptídicas.
5. CUBIERTA.
Membrana que contienen lípidos y que circunda a ciertas partículas víricas. Se adquiere durante la maduración del virus a través de membranas celulares. En la superficie de la cubierta quedan expuestas las glicoproteínas codificadas por el virus.
6. VIRIÓN
Es la partícula viral completa infectante, que en algunos casos puede ser idéntica a la nucleocápsida (virus sin envuelta). Sirve para transmitir el AN viral de una célula a otra.
7. VIRUS DEFECTUOSOS.
Partícula vírica que es funcionalmente deficiente en algunos aspectos de la replicación y puede interferir en la replicación de virus normales.
B. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
1. ÁCIDO NUCLEICO.
El AN puede ser ARN o ADN de cadena doble o sencilla, que se puede identificar con naranja de acridina (presenta distinta fluorescencia según el tipo de AN). Puede haber una o más moléculas de AN; pero siempre de un solo tipo.
Hay bases transformadas que solo aparecen en virus. Los bacteriofagos tienen bases metiladas y glicosiladas que sirven para resistir a las enzimas de restricción del espacio periplásmico de las bacterias.
2. PROTEÍNAS.
Constituyen la fracción más importante de los componentes víricos (50-90%). Se clasifican en:
a) Proteínas de la superficie:
- Proteínas de la cápsida (capsómero).
- Proyecciones de la envoltura (peplómeros) que son glicoproteínas con actividad enzimática.
- Proteínas de la membrana de la célula huésped (restos).
b) Proteínas internas:
- Proteína M de la cara interna de la envoltura.
- Capsómeros de la cápsida interna.
- Proteínas asociadas al AN (proteínas básicas tipo histonas).
- Transcriptasas asociadas a nucleocápsida.
3. GLÚCIDOS Y LÍPIDOS.
No son virus específicos, pero hay casos especiales
- Poxvirus: parte de los lípidos son virus específicos.
- Mixovirus: los glúcidos de las glicoproteínas de la envuelta son virus específicos.
C. ESTRUCTURA DE LOS VIRUS.
Los virus son agentes infecciosos de pequeño tamaño y parásitos intracelulares obligados. Se diferencian de las bacterias y eucariotas porque no presentan organización celular.
Están compuestos por una molécula de ácido nucleico (AN) rodeado de una cubierta protectora proteica (cápsida) que le sirve como agente vector de una célula a otra. Estas dos estructuras forman la nucleocápsida que puede estar recubierta por una envoltura lipídica.
1. CÁPSIDA.
Los adelantos en las técnicas de difracción de rayos X y en la microscopía electrónica han hecho posible resolver diferencias sutiles en la morfología básica del virus.
El estudio de la simetría viral en el microscopio electrónico requiere el uso de colorantes con metales pesados (fosfotungstato de potasio) para acentuar la estructura de la superficie. El metal pesado penetra en la partícula viral como una nube y resalta la estructura superficial de los virus mediante «tinción negativa». La arquitectura viral puede agruparse en 3 tipos:
- Simetría helicoidal: mixovirus.
- Simetría cúbica (icosaédrica en virus animales): adenovirus.
- Simetría compleja: poxvirus.
1.1. CÁPSIDAS ICOSAÉDRICAS.
Están constituidas por capsómeros que a su vez están constituidos por monómeros (formado por dos moléculas proteicas).
Cada monómero se puede asociar de dos formas para dar:
- Capsómero hexamérico (6 monómeros): en centro de las caras de la cápsida.
- Capsómero pentamérico (5 monómeros): en los vértices de la cápsida.
El icosaedro tiene 20 caras, cada una formando un triángulo equilátero, 12 vértices y ejes de 5, 3 y 2 angulaciones de simetría rotatoria. El número de formas en las cuales los capsómeros pueden arreglarse para conformar con una simetría icosaédrica es limitado, pudiendo expresarse con la formula.
| N = 10(n-1)2 + 2 |
N= número total de capsómeros.
n= número de capsómero en un solo lado de cada triángulo equilátero.
La cápsida más básica y más pequeña es la del fago fX-174, la cual simplemente consta de 12 unidades pentaméricas.
| Virus | n | T | Capsómeros |
| Fago (fX-174) | 2 | 1 | 12 |
| Picornavirus | 2 | 3 | 32 |
| Papovirus | 3 | 7 | 72 |
| Reovirus | 4 | 9 | 92 |
| Herpesvirus | 5 | 16 | 162 |
| Adenovirus | 6 | 25 | 252 |
Estos virus también pueden agruparse conforme a su número de triangulaciones, T, el cual es el número de triángulos pequeños formados en una sola cara del icosaedro. El número de capsómeros puede calcularse con la formula siguiente:
| N = 10T + 2 |
1.2. CÁPSIDAS HELICOIDALES.
Constituida por monómeros con morfología típica que se van a encontrar colocadas helicoidalmente alrededor del AN.
Hay distintos tipos de simetría helicoidal:
- Tubo rígido y sin envoltura: virus del mosaico del tabaco.
- Tubo flexible:
- Regular: ortomyxovirus y rabdovirus.
- Irregular: paramixovirus.
Los monómeros tiene forma de sectores semicirculares con una estría en la parte central, donde se coloca el AN. El número de capsómeros que hay a lo largo de la espira que forma la nucleocápsida, depende de la longitud del AN que aloja. El sentido de giro es a derechas.
Cada capsómero se une a otros 6 capsómeros como máximo; con lo que se consigue una mayor estabilidad que en las cápsidas icosaédricas.
c) Virus de simetría compleja: Bacteriofago y Poxvirus.
2. ENVOLTURA ó CUBIERTA.
Los virus pueden estar desnudos o con envuelta. La envuelta esta formada por una membrana lipoproteica semejante a la membrana celular, en la que las proteínas son virus específicas y los lípidos e H de C son huésped específicos.
La membrana se va transformar por la presencia de glicoproteínas víricas que la van a dar unas características antigénicas especiales (virus específicas); aparte de las características antigénicas de la célula huésped.
D. TAMAÑO.
Los virus miden nm en contraste con las bacterias que miden micras.
Por filtración y microscopía electrónica se ha visto que el tamaño de los virus va de 20 a 300 nm
- Poxvirus: 300 nm (como los mycoplasmas y clamidias).
- Mixovirus: 100 nm.
- Picornavirus: 20 nm.
E. ÁCIDOS NUCLEICOS.
Tipo de ácido nucleico
- ADN
- ARN
- Ambos AND y ARN (Tanto ADN como ARN)
Forma
- Lineal
- Circular
- Segmentada
Cadenas
- Monocatenarias
- Bicatenarias
• Bicatenarias con regiones monocatenarias
Sentido
- Sentido positivo (+)
- Sentido negativo (-)
- Ambos sentidos (+/-)
E. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
El sistema internacional acordado para la clasificación de los virus está basado en la estructura/composición de la partícula viral (virión) y en características relacionadas con el ácido.
a) Características primarias usadas en la clasificación. Los virus se clasifican de acuerdo a la naturaleza de su genoma y su estructura.
| Estructura del virión | Morfología (icosaédrica, helicoide, compleja) |
| Envoltura o no | |
| Número de capsómeros | |
| Ácido nucleico | ARN o ADN |
| Cadena sencilla o cadena doble | |
| Segmentados o no-segmentados | |
| linear o circular | |
| Si el genoma es de ARN de cadena sencilla, ¿puede funcionar como ARNm? | |
| Si el genoma es diploide (se encuentra en retrovirus) |
b) Características secundarias.
Algunas veces, en un grupo de virus que aparenta ser un grupo único según los criterios antes mencionados, se encuentran subgrupos de virus que fundamentalmente se diferencian en su estrategia de replicación.
|
Envoltura | Tamaño | Polimerasa de virión | ||
| ADN | |||||
| PARVOVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | – | 20nm | ||
| HEPADNAVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | + | 42nm | + | |
| PAPILLOMA- VIRIDAE * |
ICOSAÉDRICA | – | 40-60nm | – | |
| POLYOMA-VIRIDAE * | ICOSAÉDRICA | – | 40-60nm | – | |
| ADENOVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | – | 80nm | – | |
| HERPESVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | + | 190nm | – | |
| POXVIRIDAE | COMPLEJA | + | 200nm x 350nm | + | |
| ARN DE SENTIDO POSITIVO | |||||
| PICORNAVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | – | 30nm | – | |
| CALICIVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | – | 35nm | – | |
| TOGAVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | + | 60-70nm | – | |
| FLAVIVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | + | 40-55nm | – | |
| CORONAVIRIDAE | HELICOIDE | + | 75-160nm | – | |
| RETROVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | + | 100nm | + | |
| ARN DE SENTIDO NEGATIVO | |||||
| RHABDOVIRIDAE | HELICOIDE | + | 60 x 180nm | + | |
| PARAMYXOVIRIDAE | HELICOIDE | + | 150-300nm | + | |
| ORTHOMYXOVIRIDAE | HELICOIDE | + | 0-120nm | + | |
| BUNYAVIRIDAE | HELICOIDE | + | 95nm | + | |
| ARENAVIRIDAE | HELICOIDE | + | 50-300nm | + | |
| FILOVIRIDAE | HELICOIDE | + | 80nm x 800-900nm | + | |
| ARN DE CADENA DOBLE | |||||
| REOVIRIDAE | ICOSAÉDRICA | – | 75nm | + |
c) Clasificación taxonómica del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV).
Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus, dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. Rasgos como la morfología (tamaño, forma, cápsida o no), propiedades físico-químicas (masa molecular, densidad flotante, pH, térmicas, estabilidad iónica), genoma (RNA, DNA, secuencia segmentada, mapa de restricción, modificaciones etc), macromoléculas (composición y función de la proteína), propiedades antigénicas, biológicas propiedades (hospedador, tropismo de transmisión etc) son todos considerados.Esta clasificación hace posibles predicciones sobre detalles de la replicación, patogénesis y transmisión.
El ICTV desarrolló el sistema de clasificación en 1966. La estructura general de la taxonomía es la siguiente:
orden – familia – subfamilia – género – especie – cepa/tipo
La taxonomía actual del ICTV (2008) reconoce cinco órdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales. El comité no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay cinco órdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 géneros, 2.083 especies y unos 3.000 tipos que aún no han sido clasificados.
Por el momento la clasificación solo es importante por debajo del nivel de las familias. Todas las familias tienen el sufijo – viridae e.g.
- Poxviridae
- Herpesviridae
- Parvoviridae
- Retroviridae
Los miembros de la familia Picornaviridae se trasmiten generalmente vía fecal/oral por medio del aire. El género tiene el sufijo – virus . Por ejemplo en el Picornaviridae hay 5 géneros:
- Especie Enterovirus e.g. poliovirus 1, 2, 3
- Especie Cardiovirus e.g. mengovirus
- Especie Rhinovirus e.g. Rhinovirus 1a
- Especie Apthovirus e.g. FMDV-C
- Especie Hepatovirus s e.g. virus Hepatitits A
La definición de especie es difícil de hacer porque hay un elemento de subjetividad en ello. Considerando el género Lentivirus , es conocido por contener muchas especies distintas incluyendo las siguientes:
- HIV-1, Human Immunodeficiency Virus 1
- HIV-2, Human Immunodeficiency Virus 2
- SIV, Simian Immunodeficiency Virus
- FIV, Feline Immunodeficiency Virus
- BIV, Bovine Immunodeficiency Virus
- Visna (oveja)
- EIAV (caballos)
- CAEV (cabras)
d) Clasificación Baltimore
El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de clasificación de Baltimore. El sistema de clasificación del ICTV es utilizado en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus.
La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasificación reparte los virus en siete grupos:
I: Double-stranded (bicatenario) ADN (Adenoviruses; Herpesviruses; Poxviruses, etc)
II: Single-stranded (monocatenario) (+)sentido ADN (Parvoviruses)
III: Double-stranded ARN (bicatenario) (Reoviruses; Birnaviruses)
IV: Single-stranded (bicatenario) (+)sense ARN (Picornaviruses; Togaviruses, etc)
V: Single-stranded(monocatenario) (-)sentido ARN (Orthomyxoviruses, Rhabdoviruses, etc)
VI: Single-stranded(monocatenario) (+)sentido ARN with ADN intermediate in life-cycle (Retroviruses)
VII: Double-stranded (bicatenario) ADN con ARN intermedio (Hepadnaviruses)
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